תְּרִיסִית יְרוּקָּה נסקרת בספרות האנטומולוגית והחקלאית בהרחבה בשל העובדה שהיא נחשבת בחלקים שונים של העולם כמזיק חקלאי. בהינתן התנאים האקולוגיים המתאימים, היא עשויה להוות מזיק משמעותי בגידולי תרבות. כמו רבים ממזיקי החקלאות, גם מין זה נחקר לעומק בהקשרים ביולוגיים ואקולוגיים ומקצת מהידע מובא ברשומה זו.
![Nezara viridula / Acrosternum millierei משמאל תריסית ירוקה, מימין תריסית ירקרקה Acrosternum millierei.
האחרון דומה במראה אך קטן יותר וחסר את הנקודות הלבנות במגינית.](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/תריסית-ירוקה-6א.jpg)
תריסית ירוקה Nezara viridula היא פשפש עם תפוצה קוסמופוליטית רחבה ואחד המינים המוכרים והנפוצים ביותר מבין בני משפחת התריסתיים Pentatomidae. זהו מין רב-פונדקאי Polyphagous המתארח על 150 ויותר מינים של צמחים הנמנים על כ־40 משפחות, חלקם רעילים. משערים שהמוצא הגיאוגרפי ממזרח אפריקה, אך כיום מין זה מצוי מלבד באפריקה, אסיה ואירופה גם באמריקות, אוסטרליה וניו-זילנד.
אורך הבוגר 16-12 מ"מ, הזכר קטן רק במעט מהנקבה. באזורים הטרופיים הפשפש מתרבה כל השנה. באזורים ממוזגים או קרים יחסית הוא חורף בדרגת הבוגר במחסות מוגנים.
לפי הספרות ההזדווגות אורכת 2-1 ימים – זאת כאשר הנקבות דומיננטיות באוכלוסייה. מנגד, כאשר הזכרים מהווים רוב באוכלוסייה, זמן ההזדווגות עשוי להתארך עד 7 ימים. משערים שהזדווגות ארוכה מונעת מזכרים אחרים גישה לנקבה ומספקת בטחון לזכר שהזרע שלו הוא שיפרה את הביצים (sperm competition).
בישראל מקים הפשפש 3 דורות בשנה (אזור החוף), הבוגרים חורפים בפסולת עלים שעל הקרקע או בין הצמחים. עם העליה בטמפרטורה יוצאים הבוגרים לפעילות על הצמחים.
הטלות ראשונות נצפות בשלהי החורף. דור האביב מתבגר בסוף מאי. דור שני מגיע לבגרות בסוף יולי והדור השלישי מתבגר בין אוקטובר ודצמבר.
![Nezara viridula תטולה אופיינית לתריסית ירוקה.](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/תריסית-ירוקה-1א-3.jpg)
![Nezara viridula דרגות זחל שונות של תריסית ירוקה. דרגה 2, 3 וחמש.
דרגות 4-5 מקבלות צבע ירוק.](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/תריסית-ירוקה-1א-1.jpg)
הביצים מוטלות על הרוב בלילה, במקבצים של כמה עשרות, בדרך כלל בצד התחתון של העלווה. התטולה פוליגונית ומתאפיינת במספר שורות ישרות ומקבילות המסודרות כחלת דבורים. בממוצע נקבה מטילה בישראל כ־100 ביצים.
באביב הזחלים בוקעים לאחר 16 ימים ובשיא עונת החום לאחר 6-5 ימים. הזחלים ניזונים בעיקר בשעות הקרירות יחסית של היום ובשעות החמות נחים בצל העלווה.
תריסית ירוקה מקיימת 5 דרגות זחל. לכל דרגה צבע שונה, כאשר הדרגות הצעירות מתאפיינות בצבעים ניגודיים של צבעי אזהרה ודרגות הזחל המתקדמות מקבלות בהדרגה צבעי הסוואה ירוקים. הבוגר ירוק כולו או ברובו.
משך מחזור התפתחות המלא תלוי בעונה. בממוצע 55 ימים באביב לעומת 35 ימים בקיץ. בעונות החמות בוגרים חיים כחודש ימים ודור הסתיו מאריך חיים 6-3 חודשים.
![Nezara viridula Nezara viridula](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/תריסית-ירוקה-1א-2.jpg)
כמרבית בני משפחתה, תריסית ירוקה ניזונה ממוהל צמחים. פרטים צעירים ניזונים על מוהל עלים ובוגרים ניזונים גם על מוהל הפרי, בעיקר פירות צעירים. על אף טבעו הצמחוני של הפשפש הוא עשוי לטרוף חרקים קטנים או ביצי חרקים, כולל של בני מינו.
במהלך מציצת המוהל מחדיר הפשפש לרקמת הצמח אנזימים ואלו עשויים לפגוע בו. בספרות מוזכרת גם העברה של מחלה פטרייתית בין צמחים.
במהלך מציצת המוהל מחדיר הפשפש לרקמת הצמח אנזימים ואלו עשויים לפגוע בו. בספרות מוזכרת גם העברה של מחלה פטרייתית בין צמחים.
התריסית תוקפת גידולים חקלאיים שונים בהם: קטניות, מצליבים, דלועיים (אבטיח, מלפפון), סולניים (חציל, תפו"א, עגבניות, סולנום, טבק ועוד), דגניים (תירס), כותנה, חמניות, הדרים, גפנים ומשמש. היא לא נמנעת גם מהקיקיון הרעיל.
![Nezara viridula מימין; (הנקבה) פנוטיפ עם ראש וקדמת חזה בהירים ומשמאל; זכר בפנוטיפ ירוק.](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/תריסית-ירוקה-5א-1.jpg)
בתריסית ירוקה מוכרים מספר מופעי צבע (פנוטיפים ויש הגורסים תתי-מין). המופע הנפוץ ירוק כולו ומהווה 75%-80% מהאוכלוסייה, מופע נוסף נבדל בראש וקדמת חזה בהירים (צבע קרם עד צהוב) ומהווה כ־10% מהאוכלוסייה. שני המופעים הללו מוכרים גם מישראל והם מזדווגים ביניהם. במופע נוסף ונדיר מאוד, שאינו מוכר מישראל, יש לפרטים צבע גוף צהוב עד כתום כולו; כ־1% מהאוכלוסייה. בכל המופעים ניכרות על המגינית 3 נקודות בהירות מסודרות בשורה.
באזורים קרים בוגרים חורפים עשויים לשנות את צבע הגוף לגווני חלודה, הצבע הירוק מופיע שוב באביב. מחקרים הראו ששינוי צבע מתרחש לרוב בפרטים שלא התרבו (זכרים ונקבות) ותוחלת החיים שלהם ארוכה יותר. הפיגמנט האחראי לשינוי צבע קיים בכל הפרטים, גם בירוקים, אבל הוא בא לידי ביטוי רק בתנאים מסויימים.
ניסויי מעבדה מעלים השערה ששינוי הצבע הוא ביטוי חיצוני לשינויים פיזיולוגיים המאפשרים לפשפשים להתמודד טוב יותר עם קור ומצב של דיאפאוזה. ככל הנראה שינוי הצבע גם מסייע להסוות טוב יותר את החרק. הטריגר לשינוי מושפע מאורך שעות היום.
![Nezara viridula מבט לגחון החזה של בוגר של תריסית ירוקה. בין שתי זוגות הרגליים האחוריות ניתן לראות את חריץ פתח בלוטת הריח.](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/תריסית-ירוקה-5א.jpg)
תריסית ירוקה מקיימת תקשורת קולית תוך מינית (המאפיינת את כל בני משפחת התריסתיים ומשפחות קרובות) בה פרטים מתקשרים בינם באמצעות קול המועבר דרך המצע עליו הם נחים.
נמצא שזכר הניצב על ענף של שיח צלף עשוי לקלוט מסר אקוסטי של נקבה המצויה כשני מטרים ממנו. מסר המועבר ונקלט באופן מכני בין הצמחים דרך הקרקע והשורשים. הקול מופק באמצעות הרעדת הגוף ומגע שלו עם המצע עליו נח הפשפש.
גם הנקבות שרות בכדי לעורר את הזכרים להגעה אליהן, לזהות את מיקומן במרחב ולהגיב בחיזור. לנקבות מאזורים גיאוגרפים שונים מאפיינים קוליים שונים, המובדלים על ידי הזכרים המעדיפים נקבות מהאוכלוסיות שלהם. נקבות שרות גם כדי לדחות זכרים. זכרים שרים בדואט עם הנקבות במטרה להודיע להן שהם באזור וגם במטרה לבחון זכרים יריבים קרובים.
כחלק מהתנהגות החיזור מפריש הפשפש פרומון ריח אופייני (ריח המזכיר כוסברה) המשמש להגנה מטורפים או להתראה מאוייבים. הפרומון מופרש משני פתחי גחון בחזה האמצעי. בריכוז גבוה הוא גורם להתפזרות האוכלוסייה ובריכוז נמוך הוא גורם להתגודדות. לתכונה זו חשיבות כלכלית בגידולים חקלאיים עבור פיתוח חומרים דוחים כנגד הפשפש. הזכרים מפרישים פרומון הכולל גם רכיבי ריח המושכים נקבות.
תריסית ירוקה שוהה על צמחים המכילים פתוגניים התוקפים חרקים, כמו למשל הפטריה Metarhizium anisopliae. פרומון האזעקה של הפשפש מדכא התפתחות של נבגי הפטרייה והוא חיוני לשימור אוכלוסייה בריאה של הפשפש.
![Nezara viridula ביצי זריזבוב על גופה של תריסית ירוקה.](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/תריסית-ירוקה-1א.jpg)
![Gymnosoma acrosterni זריזבוב התריסית Gymnosoma acrosterni](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/gymnosoma-sp-1b.jpg)
מוכרים בעולם כ־80 מינים של פרזיטואידים התוקפים את התריסית הירוקה. מרביתם טפילים כוללניים התוקפים גם מינים אחרים של פשפשים ולכן אין הם יעילים עבור הדברה ביולוגית ממוקדת. מרבית הפרזיטואידים תוקפים את דרגת הביצה (צרעות). בישראל ביצים נתקפות בעיקר על ידי הצירעה סְקֶלְיוֹן התריסית Trissolcus basalis ומינים נוספים ממשפחת הסְּקֶלְיוֹנִיִּים Scelionidae.
סקליון זה נחשב לאחד הטורפים החשובים של התריסית ובמקרים רבים נמצאו אחוזי נגיעות של 80% ויותר. בשלהי החורף הפשפשים והצרעות מגיחים מהדיפאוזה באותו הזמן. אולם בשל מחסור בביצי פשפשים, מרבית הצרעות של דור זה אינן שורדות והדור הראשון של הפשפשים באביב אינו נפגע משמעותית על ידי הצירעה. הדור השני והשלישי של הפשפשים נפגעים הרבה יותר לאחר שאוכלוסיית צרעות מתאוששת.
דרגות הזחל והבוגרים נתקפות כמעט בלעדית על ידי זבובים, בעיקר ממשפחת הזריזבוביים Tachinidae. בחלק מהמינים התוקפים פרטים בוגרים או מתבגרים, גורם המשיכה לפשפש הוא פרומון המין המופרש מהזכרים. דוגמא לזריזבוב כזה הוא Trichopoda pennipes, ראו רשומה בקישור. גם זריזבוב התריסית Gymnosoma acrosterni ומינים אחרים בסוג מישראל תוקפים את התריסית הירוקה.
![תריסית ירוקה מחזור חיים מחזור החיים של תריסית ירוקה עפ"י איור מספר של בודנהיימר. מימין ניתן לראות גם את סְקֶלְיוֹן התריסית.](https://www.insectour.com/wp-content/uploads/2023/08/תריסית-ירוקה-מחזור-חיים.png)
תריסית ירוקה הוזכרה לראשונה בשנת 1758 במהדורה העשירית של Systema Naturae של Linnaeus תחת השם Cimex viridulus. לאור התפוצה הקוסמופוליטית הרחבה של המין, היא תוארה עוד פעמים רבות כמינים שונים. בשנת 1843 היא תוארה תחת השם Nezara smaragdula על-ידי החוקרים Amyot & Serville שהקימו את הסוג Nezara, המונה כיום כ-21 מינים. רק בשנת 1864 קיבל המין את השם המדעי הנהוג בשימוש גם כיום Nezara viridula.
המקור האטימולוגי של שם הסוג "Nezara" מוזכר בחיבור של 1843 Amyot & Serville (ראו בקישור) כנגזר (להפתעתי) מהמילת הפועל העברית "נאזר" מהשורש "אזר" מלשון לחגור חגורה, כנגזרת מתכונה מורפולוגית (לא ברורה) בגחון המזכירה חגורה. פשוט יותר להבנה הוא שם המין viridula; הנגזר מלטינית ומשמעותו ירקרק, כצבעו של הבוגר.
ציון ישיר למקור אטימולוגי לשם העברי "תריסית" אינו מופיע בספרות (הנגישה לי). ככל הנראה השם הופיע לראשונה בהקשר של שם סוג ושם משפחה בכרך החרקים של החי והצומח של א"י. עם זאת נבירה במילונים יכולה להטיל אור על הנעלם.
בעבר השם הכללי של בני משפחת התריסיתיים Pentatomidae ודומיהם היה "פשפשי פרחים", על שום שרבים מהם נראים על פרחים (התנהגות לא ייחודית).
כינו אותם גם "פשפשי מגן" בשל מגינית scutellum גדולה המהווה שלוחה של החזה ומכסה חלק ניכר מהגוף (בעיקר הבטן). בספרות עברית מוקדמת (בודנהיימר 1935) המגינית נקראה "תריסון". לשני המילים מקור משותף; המילה "תריס" המגיעה מארמית ומקורה מיוונית thyreos מלשון מגן או צינה.
מגינית גדולה אינה ייחודית לתריסיתיים ומוצאים אותה בעוד משפחות של פשפשים, בעיקר בעל-משפחה Pentatomoidea.
מחיי החרקים, צבי אבידב, 1970
מזיקי צמחים בישראל, צבי אבידב, 1961
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
Encyclopedia of Entomology, John L. Capinera, 2008
The Insects: Structure and Function, R. F. Chapman, Stephen J. Simpson, Angela E. Douglas, 2013
Citrus Entomology in the Middle east, F.S. Bodenheimer, 1951